Składniki pokarmowe – wzajemne relacje i ich dostępność

Właściwe odżywianie roślin w składniki pokarmowe zależy nie tylko od zawartości w profilu glebowym, ale również od wzajemnych relacji między nimi. W przypadku sporych różnic dochodzi do niekorzystnych sprzężeń o charakterze antagonistycznym lub synergistycznym. Korelacje te mogą wywierać istotny wpływ na pobieranie danego składnika, a w konsekwencji oddziaływać na plony i jakość uprawianej rośliny.

Pierwiastki wchodzące w skład gleby

Nie wszystkie składniki pokarmowe mają jednakowy wpływ na stan odżywiania rośliny uprawnej. Można wyodrębnić dwie grupy pierwiastków znajdujących się w glebie. Pierwsza grupa to składniki, które znajdują się w sporych ilościach, jednak nie mają większego znaczenia w żywieniu roślin. Druga grupa to pierwiastki, które są niezbędne dla prawidłowego wzrostu i rozwoju rośliny. Zależnie od ilości w jakich pierwiastki są niezbędne dla rośliny, dzieli się je na makroelementy i mikroelementy (makro- i mikro-składniki).  Składniki pokarmowe znajdujące się w znacznych ilościach w profilu glebowym, ale mające niewielkie znaczenie w życiu rośliny to: krzem, glin, sód.

Makroelementy wstępują w glebach w dużych stężeniach (powyżej 0,1% suchej masy) i stosunkowo ich duże ilości pobierane są przez rośliny, których wzrost może ulegać zahamowaniu z powodu niedoboru tych składników. Nadmiar makroelementów na ogół nie jest szkodliwy dla roślin poza niektórymi, jak np. azot.
Do makroelementów należą: węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor, potas, wapń, magnez, siarka. Składniki te poza węglem, tlenem, wodorem i częściowo azotem są pobierane z roztworu glebowego przez system korzeniowy roślin. Tlen, węgiel i część azotu (za pośrednictwem bakterii korzeniowych) rośliny wyższe pobierają z powietrza, natomiast wodór z wody glebowej.

Mikroelementy występują w glebie w niedużych ilościach (poniżej 0,1% suchej masy). Rośliny wprawdzie potrzebują ich w niewielkiej ilości, jednak są one niezbędne do wytworzenia plonu o wysokiej jakości oraz kształtowania odporności roślin na stresy biotyczne. Zarówno niedobór, jak i nadmiar mikroelementów jest szkodliwy dla roślin. Do mikroelementów należą: żelazo, mangan, cynk, miedź, chlor, bor, molibden, nikiel i kobalt.

Zjawiska antagonizmu i synergizmu w glebie i roślinie

Dostępność pierwiastków zależy od wielu czynników. Oprócz cech gatunkowych i fazy rozwoju rośliny uprawnej, zależy również od odczynu i dynamiki fizycznych właściwości gleb w okresie wegetacji roślin, właściwości danego pierwiastka i wzajemnego oddziaływania pierwiastków w glebie. Należy pamiętać, że pierwiastki oddziałują na siebie wzajemnie w środowisku naturalnym, przez co jedne są dla siebie antagonistami, z kolei inne wspomagają wykorzystanie danego pierwiastka przez roślinę.

W praktyce, najczęściej spotykanym oddziaływaniem między pierwiastkami jest antagonizm, utrudniając pobieranie jednego składnika pokarmowego przez inny. Sytuacją odwrotną jest synergizm, wówczas dochodzi do zwiększenia możliwości pobrania określonego składnika pokarmowego przez drugi, a w konsekwencji jego większą przyswajalność i zawartość w roślinie [tab. 1].

Tabela 1. Wzajemne zależności pomiędzy pierwiastkami.

Zależności pomiędzy pierwiastkami są skomplikowane i nie w pełni wyjaśnione, ponieważ w glebie i roślinie zachodzi szereg wzajemnie powiązanych ze sobą procesów chemicznych, fizykochemicznych i biologicznych. Dodatkowo w warunkach ciągle zmiennej pogody (głównie temperatury i wilgotności), odczynu gleby, zawartości w niej substancji organicznej oraz udziału kompleksu sorpcyjnego, zjawiska te komplikują się jeszcze bardziej. Przy niskich (jesiennych i wiosennych) temperaturach (poniżej 12°C) utrudnione jest pobieranie z gleby fosforu, magnezu i boru. Składniki pokarmowe, zwłaszcza fosfor i potas, pobierane są gorzej z gleb przesuszonych. W okresach suchych i gorących słabo przyswajany z gleby jest bor, żelazo i molibden. Dlatego też nawozy doglebowe powinny być wnoszone przeciętnie na głębokość 10-20 cm warstwę gleby. W tej strefie składniki mineralne znajdują się w zasięgu systemu korzeniowego, a zwłaszcza włośników korzeni, gdzie znajdują się większe zasoby wody, ułatwiając pobieranie składników. Także nadmiar deszczu i związana z tym chłodna pogoda zakłóca pobieranie składników i powoduje ich niedobory w roślinach.

Makroelementy:

Azot – odgrywa kluczową rolę w procesach wzrostu i plonowania roślin uprawnych. W trakcie tworzenia pierwotnych podstaw struktury plonu – pobieranie azotu z gleby kontrolują fosfor, potas, magnez, siarka oraz mangan i cynk. Prawie wszystkie składniki pokarmowe, poza borem i chlorem kontrolują metabolizm azotowy w roślinie. Niektóre z nich powinny znajdować się w całym okresie wegetacji uprawianej rośliny, w zasobach przyswajalnych gleby w dostatecznej ilości, ponieważ w fazie krytycznej rozwoju rośliny pobierane są na tyle szybko, że nie można pokryć jej potrzeb bieżącym nawożeniem. Do takich składników należy przede wszystkim potas, wapń i fosfor. Pozostałe składniki można stosować zarówno doglebowo, jak i dolistnie, nawet tuż przed fazą krytyczną dla danego pierwiastka.

Współzależność występuje również między formami azotu, a pobieranymi składnikami w formie kationów lub anionów [tab. 2]. Jony azotanowe (NO₃^–) w porównaniu z kationami amonowymi (NH₄⁺) stymulują pobieranie kationów K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ i jednocześnie ograniczają pobieranie Na⁺. Można więc stwierdzić, że pobieranie azotu azotanowego z roztworu, w tym glebowego, zależy od obecności wyżej wymienionych kationów, poza sodem. Sytuacja z drugą formą azotu, kationem amonowym, jest bardziej złożona. Na tle anionu azotanowego ujawnia się antagonizm między kationem amonowym, a Ca²⁺ , Mg²⁺ , a zwłaszcza K⁺, lecz nie z Na⁺. W przypadku kationu K⁺ jon NH₄⁺ zmniejsza jego akumulację nawet o 50%. W konsekwencji suma kationów akumulowanych przez roślinę żywioną tylko formą amonową jest o 1/3 mniejsza. W przypadku anionów, przyjmując to samo kryterium oceny, kation amonowy stymuluje akumulację anionu chlorkowego oraz 3-krotnie zmniejsza produkcję anionów organicznych. W rezultacie rośliny żywione formą amonową azotu rosną wolniej.

Tabela 2. Wpływ formy mineralnej azotu na skład jonowy cytoplazmy (Grzebisz, 2015).

Fosfor – pierwiastek niezbędny w roślinie w całym okresie jej wegetacji, lecz jego krytyczna rola ujawnia się w kilku fazach rozwoju roślin uprawnych, zwłaszcza w grupie roślin produkujących nasiona lub ziarno. Zawartość w glebie fosforu maleje wraz z głębokością profilu glebowego. Formą dostępną dla roślin jest tylko jon fosforanowy H₂PO₄^–, który podlega zjawisku uwsteczniania czyli jest szybko wiązany z innym jonem i wytrącany tworząc trudno rozpuszczalne związki, niedostępne dla roślin. Spośród wszystkich składników pokarmowych, jest najbardziej narażony na uwstecznianie. Obecność przyswajalnej formy fosforu w profilu glebowym zależy przed wszystkim od odczynu gleby, który powinien być utrzymany w granicach pH w zakresie 6,5-7,2 (wtedy dostępność fosforu jest najwyższa). W środowisku kwaśnym (pH < 6,5), dochodzi do uwsteczniania fosforu z kationami glinu i żelaza, natomiast w środowisku zasadowym pH > 7,2 fosfor łączy się z kationami wapnia tworząc fosforany wapniowe. Efekty niedoboru fosforu w roślinach są tym silniejsze im gleba jest bardziej kwaśna i mniej zasobna w ten pierwiastek. Głód fosforowy występują przede wszystkim na glebach ubogich, kwaśnych, które nie są poddawane zabiegom wapnowania lub są nawożone niskimi dawkami fosforu oraz w przypadku jednostronnego nawożenia azotem. Natomiast wysoka zasobność gleb w fosfor utrudnia pobieranie cynku, miedzi, wapnia i żelaza, przy czym w dwóch ostatnich przypadkach jest to wzajemna antagonistyczna zależność. Pobieranie przez roślinę fosforu z roztworu glebowego jest wspomagane przez  azot azotanowy, potas, magnez i wapń.

Potas – spełnia ważną funkcję w takich procesach jak fotosynteza, oddychanie czy regulacja uwodnienia tkanek. Przeciwdziała przeazotowaniu powodującemu wyleganie zbóż. Rośliny rosnące w środowisku zasobnym w potas są w stanie efektywnie pobierać azot azotanowy (N-NO₃^–) z gleby, który decyduje o szybkości wzrostu powierzchni asymilacyjnej rośliny. Potas wpływa również na efektywność azotu. Jeżeli składnik ten we wszystkich fazach rozwoju rośliny jest optymalnie zbilansowany przez pobrany potas, co w prawidłowo prowadzonym łanie oznacza przewagę jednostkowej akumulacji potasu nad azotem, to uzyskiwane plony są zdecydowanie większe. Jeżeli zawartość potasu w glebie znajduje się na wysokim poziomie rośliny mogą pobierać większe ilości tego składnika niż potrzebują. Taka sytuacja jest nazwana „pobieraniem luksusowym”. W efekcie roślina ma utrudnione pobranie azotu amonowego, fosforu, wapnia, magnezu i sodu (antagonizm). Antagonizm potasu ukazuje się wczesną wiosną, przy wypasie pastwiskowym krów. Skutkuje to  groźną chorobą fizjologiczną tych zwierząt, tzw. tężyczką pastwiskową. By temu przeciwdziałać, należy zmniejszyć wiosenne dawki nawozów azotowych i potasowych lub podczas stosowania większej ilości należy dzielić i stosować w dwóch (potasowe) lub 2–4 dawkach (azotowe). Podczas sytuacji odwrotnej czyli  przy wyższym stężeniu w roztworze glebowym jonów Ca²⁺, H⁺, Mg²⁺ i Na⁺ pobranie potasu przez roślinę jest ograniczone. Stąd też gleby węglanowe (rędziny) o dużej zawartości wapnia oraz gleby silnie kwaśne odznaczają się małą zasobnością w potas przyswajalny. Wzrost natomiast stężenia w roztworze glebowym anionów NO₃^–, OH^–, Cl^– sprzyja przenikaniu potasu do roślin. Niedobór potasu może być powodowany niskim pH gleby (w wyniku wymycia); łatwym wymywaniem z gleb lekkich; gorszą dostępnością z gleb zwięzłych (ilastych i gliniastych).

Magnez –  odgrywa bardzo ważną rolę w produkcji wszystkich roślin uprawnych. Poprzez dobre zaopatrzenie w magnez można kształtować potencjał uprawianej rośliny do pobierania wody i składników mineralnych z gleby.  Składnik ten wpływa zasadniczo na: fotosyntezę, system korzeniowy oraz gospodarkę azotem. W systemie nawożenia roślin nawozami azotowymi w formie amonowej lub amidowej tempo wzrostu rośliny zależy od stopnia odżywienia magnezem. Zastosowanie nawozu magnezowego wspomaga działanie azotu z tej grupy nawozów. Magnez wpływa na gospodarkę azotem poprzez udział tego składnika w procesach syntezy wszystkich związków niezbędnych do budowy nowych tkanek oraz do syntezy składników organicznych określających jakość produktów rolnych, takich jak sacharoza, skrobia, białka, tłuszcze. Np. u buraków cukrowych, dokarmianie dolistnie magnezem we wczesnych fazach rozwoju podnosi wydajność fotosyntezy. W rezultacie wzrasta plon korzeni, zawartość sacharozy i ostatecznie produkcji cukru [Wykres 1].

Wykres 1. Efekt dolistnego dokarmiania plantacji buraków we wczesnych fazach rozwoju (Barłóg i Grzebisz, 2001).

Pobieranie magnezu przez rośliny  jest utrudnione w sytuacji nadmiaru potasu, wapnia i sodu w profilu glebowym. Podczas krytycznych faz zapotrzebowania roślin uprawnych na magnez ujawnia się silne jego współdziałanie z  azotem azotanowym i fosforem, zwłaszcza w okresie początkowego rozwoju (tworzenie systemu korzeniowego) oraz dojrzewania.

Wapń – silnie wpływa na właściwości gleby: reguluje jej odczyn, pozytywnie oddziałuje na rozwój mikroorganizmów glebowych oraz na glebach lekkich jest odpowiedzialny za tworzenie struktury gruzełkowatej, ponieważ powoduje koagulację koloidów glebowych.  W wyniku tego oddziaływania ulegają poprawie stosunki wodno-powietrzne gleb. Podczas wapnowania należy dokładnie ustalić dawkę, gdyż przewapnowanie doprowadzi do unieruchomienia fosforanu wapnia. Wapń również silnie oddziałuje na pobieranie różnych składników mineralnych przez rośliny, tj. zwiększa pobranie molibdenu, lecz obniża glinu, boru, żelaza, kobaltu i manganu – pierwiastki te lepiej przyswajane są w glebach o odczynie obojętnym lub kwaśnym. Pobieranie wapnia przez rośliny jest wspomagane przez azot azotanowy. Antagonistami dla niego jest potas, magnez, żelazo i sód.

Siarka – wpływa na wydajność fotosyntezy poprzez syntezę chlorofilu oraz ilość związanego CO₂, a także indukuje system odporności na choroby grzybowe. Niezbędna w procesie syntezy aminokwasów siarkowych i protein. Odpowiedzialna za kształtowanie składników odżywczych roślin (np. smak i zapach wielu roślin uprawnych). Pierwiastek ten jest składnikiem pokarmowym silnie wpływającym na wykorzystanie azotu z nawozów mineralnych. Natomiast nadmiar siarki zakłóca pobieranie z gleby chloru i molibdenu oraz wielu pierwiastków szkodliwych – kadmu, ołowiu itd. Obydwa składniki w dużym stopniu są odpowiedzialne za przekształcenie azotu w pełnowartościowe białko, co ma istotne znaczenie w nawożeniu rzepaku, ale również u innych roślin, gdzie dostarczane są zwiększone dawki azotu.

Mikroelementy

Bor – pobieranie jest ściśle uzależniona od odczynu gleby. Przy odczynie kwaśnym bor jest wymywany z gleby. W glebach zasadowych przekształca się w formę niedostępną dla roślin, natomiast w pH>8,5 występuje ponowny wzrost przyswajalności. Również wysokie dawki nawozów azotowych i potasowych negatywnie oddziałują na przyswajalność boru z gleby.

Miedź – na glebach zasadowych (pH powyżej 7,2), ale też bardzo kwaśnych (pH poniżej 4,5) pobieranie jest ograniczone. Nadmiar w glebie wapnia, azotu amonowego, potasu, fosforu, magnezu i molibdenu mogą blokować pobieranie miedzi przez rośliny. Należy pamiętać o kształtowaniu gospodarki azotowej przez ten pierwiastek.  Z kolei pierwiastek ten jest antagonistą żelaza i manganu oraz niekiedy cynku (wyłącznie przy dużej dysproporcji pomiędzy jonami Cu i Zn). Natomiast niedobór Cu jest połączony z niedoborem Zn w roślinach.

Cynk – Optymalny odczyn dla łatwego pobierania zawiera się w przedziale 5,5 – 6. Wpływa na efektywniejsze wykorzystanie azotu przez rośliny uprawne. Antagonistami w trakcie pobierania tego pierwiastka są fosfor, wapń, żelazo i mangan.

Mangan – oddziałuje na gospodarkę azotową roślin ozimych, wpływając korzystnie na warunki pobierania składników pokarmowych we wczesnych fazach rozwoju. Ograniczone pobieranie zachodzi w glebach o wysokim pH (powyżej 6,5) oraz  na glebach kwaśnych (pH poniżej 5,5) oraz przez wysoką zasobność gleby w fosfor, potas, wapń, siarkę, cynk i miedź.

Żelazo – niedobór w uprawach polowych występuje rzadko, zwłaszcza po zastosowaniu większych dawek wapnia, przy wysokiej zasobności gleby w fosfor, potas, mangan, cynk i  miedzi, np. poprzez zastosowanie zwiększonych dawek fungicydów zawierających Cu.

Molibden – zahamowane pobieranie najczęściej występuje na lekkich i kwaśnych glebach oraz zasobnych w żelazo. Jego silnym antagonistą jest również anion siarczanowy i niekiedy także fosforanowym. Wzrost przyswajalności następuje na glebach o odczynie obojętnym i zasadowym, gdzie przechodzi w formy łatwiej dostępne dla roślin oraz bogatych w azot.

Sód – pobieranie przez rośliny jest ściśle związane z zawartością azotu azotanowego, potasu, wapnia i magnezu w glebie (antagonizm). Natomiast azot amonowy wspomaga pobieranie tego pierwiastka przez rośliny.

Zaburzenie równowagi zawartości składników pokarmowych w glebie wywołuje między nimi niekorzystne zależności o charakterze antagonistycznym lub synergistycznym. Cykliczne badanie zawartości najważniejszych składników pokarmowych w glebie powinno być głównym działaniem zmierzającym do odpowiedniego odżywienia gleby i roślin oraz osiągnięcia wysokiego plonu o bardzo dobrej jakości.